第44章 杂种性质 (1)
推荐阅读：
绿色中文网 www.04zw.com，最快更新物种起源最新章节！
首次杂交不育性与杂种不育性的差别--不育性具有各种不同的程度，它并非普遍存在的，近亲交配对于它的影响，家养将其消除--控制杂种不育性的规律--不育性不是一种特殊的禀赋，而是伴随不受自然选择积累作用的其他差异而起的--首次杂交不育性与杂种不育性的缘由--改变了的生活条件的效果与杂交的效果之间的平行现象--二型性与三型性--变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍存在的--除了能育性之外，杂种与混种的比较--提要。
博物学者们普遍持有一种看法，即一些物种通过相互杂交，变成了不育性的，从而阻止了它们的混杂。乍一看，这一观点好像真的很确切，因为某些物种在一起生活，倘若能够任意杂交，极少可以保持不混杂的。该问题在众多方面对我们来说都很重要，尤其是因为首次杂交时的不育性和其杂种后代的不育性，正如我将要表明的，并不能够通过各种程度不同的、持续的、有用的、不育性的保存而取得。不育性是亲种生殖系统中所存在的某些差别的偶然现象。
在探讨这一问题时，有两类实质迥异的事实，通常却被混淆在一起；也就是物种在首次杂交时的不育性，以及由其创造出来的杂种的不育性。
纯粹的物种自然具有非常完善的生殖器官，可是当相互进行杂交时，却只有极少的后代产生，甚至没有后代产生。另一方面，不管从动物还是植物的雄性生殖质都能够清楚地看到，杂种的生殖器官已丧失了生殖机能；尽管在显微镜下观察它们的生殖器官，看到结构仍是完善的。在上面的第一种情况中，构成胚体的雌雄性生殖质均是完善的，在第二种情况中，雌雄性生殖质要么是丝毫不发育，要么是发育得不充分。这种区别在于一定要考虑上面两种情况所共有的不育性的缘由时，是非常重要的。如果把这两种情况下的不育性都视为一种我们所不能理解的特殊禀赋，这种区别或许就得被忽视了。
变种--就是清楚是或者相信是传自同一祖先的类型--杂交时的可育性，以及其杂种后代的可育性，和物种杂交时的不育性，对我的学说而言是一样重要的；因为这好比是一个明显而清晰的界限，将物种与变种区分开来。
不育性的程度--首先是有关物种杂交时的不育性和其杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这两位严谨的、值得赞赏的观察家差不多花费了毕生时间来钻研此问题，只要是看过几篇他们两人的研究报告与著作的，定会深切感到一定程度的不育性是极其广泛的，科尔路特将此规律一般化了。他在十个例子中看到两种类型，尽管被大部分学者视为不同物种，可是在杂交时非常能育，因此他就采用快刀斩乱麻的办法，果断地将它们列为变种。该特纳同样将此规律一般化了；而且他对科尔路特举出的十个例子的充分能育性存在异议。然而在这些及众多的另外的一些例子中，该特纳只好小心地去数种子的个数，以期指出当中有某一程度的不育性。
他常常将两个物种首次杂交时所得到的种子的最多数目还有它们的杂种后代所产生的种子的最大数量，与它们从未杂交过的亲种在自然状态下所形成的种子的平均数量进行对比。然而十分错误的原因就在这里发生了：进行杂交的某种植物，必得去势，更关键的是必得隔离，好避免昆虫携来别的植物的花粉。该特纳用以进行试验的植物差不多都为盆栽的，摆放在他房屋的一间屋子内。如此做自然经常会影响某种植物的能育性，因为该特纳在他的表中所列举出的差不多有二十例的植物，全部被去势了，而且用它们各自的花粉实行人工授粉（不包括难以施行手术的所有的荚果植物），这二十种植物中的十种，在能育性方面都遭受了不同程度的损伤。此外，该特纳多次让一般的红花海绿与蓝花海绿进行杂交，这些种类曾被最杰出的植物学家们列为变种，结果发现它们是完全不育的。我们不妨推测许多物种在彼此杂交时是不是像该特纳所说的那样是完全不育的。
情况的确如此：一方面，每个不同物种杂交时的不育性，在程度上是如此不一样，而且在还没有怎么察觉到时，它已经慢慢消失了；另一方面，纯粹物种的能育性极易被种种环境条件所影响，以至于为了实践，很难讲明完全的能育性是在什么地方停止的，而不育性又从哪里开始的。对此，我认为最富经验的两位观察家科尔路特与该特纳所提出的论据最为可信，他们曾经对一些完全相同的类型得出截然相反的论断。对于有些可疑类型，到底应该被列为物种还是变种这个问题，倘若将最杰出的植物学家们列举出的论据，同不同的杂交工作者由能育性推导出来的论据、或者同一观察者在不同时期的试验中所推断出来的证据进行对比，也很有意义，然而在此我不加以详说了。从这里能够表明，不管是不育性还是能育性都不可以作为区别物种和变种的确定标志。由这一来源推出的论据逐步变弱，它与从别的体质和结构方面的差别中所推出的论据一样令人怀疑。
对于杂种在持续世代中的不育性，尽管该特纳小心地避免了某些杂种与纯种的父母自相杂交，可以将它们培养到六代或者七代，在某个例子里还达到了十代，然而他却断定，它们的能育性并没有增加，而通常却极大地和突然地减低了。对于这一减低的情况，最应关注的是，当双亲在结构上或者体质上一起发生任何偏差时，遗传给后代时往往程度会更强；并且在一定程度上对杂种植物的雌雄生殖质造成影响。然而我认为它们能育性的降低不管在什么情况下都出自一个单独的原因，就是过于相近的近亲交配。我曾经进行过大量的实验而且搜罗到大量的事实，一方面说明了如果和某个不同的个体或者变种进行偶尔的杂交，后代的生活力与能育性能够得到提高，另一方面说明了极相近的近亲交配会降低他们的生活力与能育性，这一结论是正确无疑的。
试验者们极少养育出许多的杂种；而且由于亲种，或者别的近缘杂种通常都在同一个园圃中生长，因此在花开时节一定得小心避免昆虫传粉；故而，若杂种单独生长，每一世代通常就会通过自花的花粉而受精；由于它们的杂种根源，它们的能育性减低，这就使得它们更易受到伤害。该特纳多次进行的一项值得关注的阐述，强化了我的这一看法，他说，对于即便能育性不高的杂种，若以同类杂种的花粉实施人工授精，不理会由手术所经常带来的不利影响，它们的能育性常常还是会增加的，并且会持续不停地增强。如今，在人工授粉的时候，偶尔地从另外一朵花的花药上采撷花粉，就像经常从准备授精的一朵花的花药上采撷花粉同样地常见（据我所知是这样的）；因此，两朵花，即便可能经常是同一棵上的两朵花之间的杂交，就这样发生了。此外，不管何时做繁杂的试验，即便极其细致的观察家--该特纳也得去除杂种的雄蕊，这样就为每个世代用异花的花粉实施杂交提供了保障，这异花也许是出自同一棵植物，也可能是出自相同杂种性质的不同植株。所以，我认为，与自发地自花受精恰恰不一样的是，人工授精的杂种在连续世代中能够增加它的能育性，这一奇妙的事实，能够用避免了过分相近的近亲交配进行解释。
下面我们说一说第三位颇有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得出的结论。在他的论断中他强调有些杂种是绝对能育的--跟纯粹亲种同样地能育--正如科尔路特与该特纳强调不同物种之间有着一定程度的不育性是一般的自然法则一样。他拿一些物种做过实验，这些物种与该特纳曾经试验过的部分物种一模一样。两人之所以得出不一样的结论，我认为一方面是因为赫伯特高超的园艺技能，另一方面是因为他可以利用温室。在他的大量重要的记录中，我只列举出一项作为例子，就是：“将卷叶文殊兰的花粉授在长叶文殊兰的蒴中的每个胚珠上，就会形成一棵在其自然受精情况下我从没有见过的植株。”因此在这里我们能够发现，两个不同物种的首次杂交，就可以获得全部的甚或高于一般的能育性。
文殊兰属的这个例子使我想起一个奇异的事实，就是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的部分物种的个体植物，易于用别的物种的花粉来授精，然而用相同物种的花粉来授精却比较困难，尽管这花粉在令别的植物或物种受精时被证实是绝对没有异常的。正如希尔德布兰德教授所说明的，在朱顶红属和紫堇属中，另如斯科特先生与米勒先生所阐述的，这种特别的情况在各种兰科植物中任何个体都存在。因此，对于有的物种的某些奇特的个体和其他物种的所有个体，比起用同一棵植株的花粉来授精，事实上形成杂种的概率更大！现举一例，朱顶红的一枝鳞茎有四朵花，赫伯特将它们本身的花粉授给它们当中的三朵，令其受精，而后将由三个不同物种传下来的一个复合种的花粉授给第四朵花，令其受精，这样做的结果是：那三朵花的子房不久就不再生长，数日以后全部凋谢，而用杂种花粉授精的蒴生长旺盛，很快就成熟，而且结下了可以任意生长的优良种子。赫伯特先生在许多年里多次进行了这一试验，总是获得相同的结果。这些例子足以表明，某个物种能育性高低的决定因素往往是极其细微且难以想象的。
园艺家的实践试验，尽管缺乏科学的缜密性，然而也值得高度注意。大家都知道，在天竺葵属、吊金钟属、蒲包花属、矮牵牛属、杜鹃花属等的物种中间，曾经发生过方式极其复杂的杂交，可是这些杂种很多都可以随意地结子。比如，赫伯特推断说，从绉叶蒲包花和车前叶蒲包花--这是在习性上很不一样的两个物种--产生的一个杂种，“它们本身完全可以繁衍，就仿佛是某个来自智利山中的自然物种”。我曾经想方设法来研究杜鹃花属的某些复杂杂交的能育性的程度，我能肯定地说，其中大部分是完全能育的。
诺布尔先生对我说，他曾经在一些砧木上嫁接了小亚细亚杜鹃与北美山杜鹃之间的一个杂种，这个杂种具有我们所能想象得到的完全随意结子的能力。杂种经过恰当的处理，若它的能育性在每一连续世代中常常不停地降低，就像该特纳所认为的那样，那么这一情况早就会引起园艺者的关注了。园艺家们将同类杂种栽培在大片园地上，惟其如此才是恰当的处理，因为通过昆虫的媒介作用，一些个体能够相互随意地实行杂交，从而避免了相近的近亲交配的不良影响。仅仅查看一下杜鹃花属杂种的相对不育的花，大家就会自然地相信昆虫媒介作用的效果了，虽然它们自身不产生花粉，但在它们的柱头上能够看到众多来自异花的花粉。
对植物所做的细致试验比对动物的要多得多。若我们的分类系统靠得住，即倘若动物各属相互之间的差别程度跟植物各属相互之间的一样显著，我们就能推断，在系统上相差较大的动物，杂交的容易程度要超过植物；然而我估计杂种本身的生育能力则更弱。但是切记，因为没有多少动物可以在栏养中随意生育，所以没有太多与之相关的很好的试验。比如，曾让金丝雀与九个不同的雀种实施杂交，然而这些雀种都不可以在栏养中繁育，因此我们不能期望雀种与金丝雀之间的首次杂交或是其杂种是完全能育的。此外，就相对能繁育的动物杂种在连续世代中的能育性来说，我所知道的所有事例都无法表明，由不同的父母在相同时间培育出相同杂种的两个家族，是能够避免相近的近亲交配的不良影响的。恰恰相反的是，动物的兄弟姐妹一般在每一连续世代中施行杂交，从而违反了每一位饲养家经常提出的警告。在此情况下，杂种已有的不育性将接连增加，就没有什么可奇怪的了。
首次杂交不育性与杂种不育性的差别--不育性具有各种不同的程度，它并非普遍存在的，近亲交配对于它的影响，家养将其消除--控制杂种不育性的规律--不育性不是一种特殊的禀赋，而是伴随不受自然选择积累作用的其他差异而起的--首次杂交不育性与杂种不育性的缘由--改变了的生活条件的效果与杂交的效果之间的平行现象--二型性与三型性--变种杂交的能育性及混种后代的能育性并非普遍存在的--除了能育性之外，杂种与混种的比较--提要。
博物学者们普遍持有一种看法，即一些物种通过相互杂交，变成了不育性的，从而阻止了它们的混杂。乍一看，这一观点好像真的很确切，因为某些物种在一起生活，倘若能够任意杂交，极少可以保持不混杂的。该问题在众多方面对我们来说都很重要，尤其是因为首次杂交时的不育性和其杂种后代的不育性，正如我将要表明的，并不能够通过各种程度不同的、持续的、有用的、不育性的保存而取得。不育性是亲种生殖系统中所存在的某些差别的偶然现象。
在探讨这一问题时，有两类实质迥异的事实，通常却被混淆在一起；也就是物种在首次杂交时的不育性，以及由其创造出来的杂种的不育性。
纯粹的物种自然具有非常完善的生殖器官，可是当相互进行杂交时，却只有极少的后代产生，甚至没有后代产生。另一方面，不管从动物还是植物的雄性生殖质都能够清楚地看到，杂种的生殖器官已丧失了生殖机能；尽管在显微镜下观察它们的生殖器官，看到结构仍是完善的。在上面的第一种情况中，构成胚体的雌雄性生殖质均是完善的，在第二种情况中，雌雄性生殖质要么是丝毫不发育，要么是发育得不充分。这种区别在于一定要考虑上面两种情况所共有的不育性的缘由时，是非常重要的。如果把这两种情况下的不育性都视为一种我们所不能理解的特殊禀赋，这种区别或许就得被忽视了。
变种--就是清楚是或者相信是传自同一祖先的类型--杂交时的可育性，以及其杂种后代的可育性，和物种杂交时的不育性，对我的学说而言是一样重要的；因为这好比是一个明显而清晰的界限，将物种与变种区分开来。
不育性的程度--首先是有关物种杂交时的不育性和其杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这两位严谨的、值得赞赏的观察家差不多花费了毕生时间来钻研此问题，只要是看过几篇他们两人的研究报告与著作的，定会深切感到一定程度的不育性是极其广泛的，科尔路特将此规律一般化了。他在十个例子中看到两种类型，尽管被大部分学者视为不同物种，可是在杂交时非常能育，因此他就采用快刀斩乱麻的办法，果断地将它们列为变种。该特纳同样将此规律一般化了；而且他对科尔路特举出的十个例子的充分能育性存在异议。然而在这些及众多的另外的一些例子中，该特纳只好小心地去数种子的个数，以期指出当中有某一程度的不育性。
他常常将两个物种首次杂交时所得到的种子的最多数目还有它们的杂种后代所产生的种子的最大数量，与它们从未杂交过的亲种在自然状态下所形成的种子的平均数量进行对比。然而十分错误的原因就在这里发生了：进行杂交的某种植物，必得去势，更关键的是必得隔离，好避免昆虫携来别的植物的花粉。该特纳用以进行试验的植物差不多都为盆栽的，摆放在他房屋的一间屋子内。如此做自然经常会影响某种植物的能育性，因为该特纳在他的表中所列举出的差不多有二十例的植物，全部被去势了，而且用它们各自的花粉实行人工授粉（不包括难以施行手术的所有的荚果植物），这二十种植物中的十种，在能育性方面都遭受了不同程度的损伤。此外，该特纳多次让一般的红花海绿与蓝花海绿进行杂交，这些种类曾被最杰出的植物学家们列为变种，结果发现它们是完全不育的。我们不妨推测许多物种在彼此杂交时是不是像该特纳所说的那样是完全不育的。
情况的确如此：一方面，每个不同物种杂交时的不育性，在程度上是如此不一样，而且在还没有怎么察觉到时，它已经慢慢消失了；另一方面，纯粹物种的能育性极易被种种环境条件所影响，以至于为了实践，很难讲明完全的能育性是在什么地方停止的，而不育性又从哪里开始的。对此，我认为最富经验的两位观察家科尔路特与该特纳所提出的论据最为可信，他们曾经对一些完全相同的类型得出截然相反的论断。对于有些可疑类型，到底应该被列为物种还是变种这个问题，倘若将最杰出的植物学家们列举出的论据，同不同的杂交工作者由能育性推导出来的论据、或者同一观察者在不同时期的试验中所推断出来的证据进行对比，也很有意义，然而在此我不加以详说了。从这里能够表明，不管是不育性还是能育性都不可以作为区别物种和变种的确定标志。由这一来源推出的论据逐步变弱，它与从别的体质和结构方面的差别中所推出的论据一样令人怀疑。
对于杂种在持续世代中的不育性，尽管该特纳小心地避免了某些杂种与纯种的父母自相杂交，可以将它们培养到六代或者七代，在某个例子里还达到了十代，然而他却断定，它们的能育性并没有增加，而通常却极大地和突然地减低了。对于这一减低的情况，最应关注的是，当双亲在结构上或者体质上一起发生任何偏差时，遗传给后代时往往程度会更强；并且在一定程度上对杂种植物的雌雄生殖质造成影响。然而我认为它们能育性的降低不管在什么情况下都出自一个单独的原因，就是过于相近的近亲交配。我曾经进行过大量的实验而且搜罗到大量的事实，一方面说明了如果和某个不同的个体或者变种进行偶尔的杂交，后代的生活力与能育性能够得到提高，另一方面说明了极相近的近亲交配会降低他们的生活力与能育性，这一结论是正确无疑的。
试验者们极少养育出许多的杂种；而且由于亲种，或者别的近缘杂种通常都在同一个园圃中生长，因此在花开时节一定得小心避免昆虫传粉；故而，若杂种单独生长，每一世代通常就会通过自花的花粉而受精；由于它们的杂种根源，它们的能育性减低，这就使得它们更易受到伤害。该特纳多次进行的一项值得关注的阐述，强化了我的这一看法，他说，对于即便能育性不高的杂种，若以同类杂种的花粉实施人工授精，不理会由手术所经常带来的不利影响，它们的能育性常常还是会增加的，并且会持续不停地增强。如今，在人工授粉的时候，偶尔地从另外一朵花的花药上采撷花粉，就像经常从准备授精的一朵花的花药上采撷花粉同样地常见（据我所知是这样的）；因此，两朵花，即便可能经常是同一棵上的两朵花之间的杂交，就这样发生了。此外，不管何时做繁杂的试验，即便极其细致的观察家--该特纳也得去除杂种的雄蕊，这样就为每个世代用异花的花粉实施杂交提供了保障，这异花也许是出自同一棵植物，也可能是出自相同杂种性质的不同植株。所以，我认为，与自发地自花受精恰恰不一样的是，人工授精的杂种在连续世代中能够增加它的能育性，这一奇妙的事实，能够用避免了过分相近的近亲交配进行解释。
下面我们说一说第三位颇有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得出的结论。在他的论断中他强调有些杂种是绝对能育的--跟纯粹亲种同样地能育--正如科尔路特与该特纳强调不同物种之间有着一定程度的不育性是一般的自然法则一样。他拿一些物种做过实验，这些物种与该特纳曾经试验过的部分物种一模一样。两人之所以得出不一样的结论，我认为一方面是因为赫伯特高超的园艺技能，另一方面是因为他可以利用温室。在他的大量重要的记录中，我只列举出一项作为例子，就是：“将卷叶文殊兰的花粉授在长叶文殊兰的蒴中的每个胚珠上，就会形成一棵在其自然受精情况下我从没有见过的植株。”因此在这里我们能够发现，两个不同物种的首次杂交，就可以获得全部的甚或高于一般的能育性。
文殊兰属的这个例子使我想起一个奇异的事实，就是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的部分物种的个体植物，易于用别的物种的花粉来授精，然而用相同物种的花粉来授精却比较困难，尽管这花粉在令别的植物或物种受精时被证实是绝对没有异常的。正如希尔德布兰德教授所说明的，在朱顶红属和紫堇属中，另如斯科特先生与米勒先生所阐述的，这种特别的情况在各种兰科植物中任何个体都存在。因此，对于有的物种的某些奇特的个体和其他物种的所有个体，比起用同一棵植株的花粉来授精，事实上形成杂种的概率更大！现举一例，朱顶红的一枝鳞茎有四朵花，赫伯特将它们本身的花粉授给它们当中的三朵，令其受精，而后将由三个不同物种传下来的一个复合种的花粉授给第四朵花，令其受精，这样做的结果是：那三朵花的子房不久就不再生长，数日以后全部凋谢，而用杂种花粉授精的蒴生长旺盛，很快就成熟，而且结下了可以任意生长的优良种子。赫伯特先生在许多年里多次进行了这一试验，总是获得相同的结果。这些例子足以表明，某个物种能育性高低的决定因素往往是极其细微且难以想象的。
园艺家的实践试验，尽管缺乏科学的缜密性，然而也值得高度注意。大家都知道，在天竺葵属、吊金钟属、蒲包花属、矮牵牛属、杜鹃花属等的物种中间，曾经发生过方式极其复杂的杂交，可是这些杂种很多都可以随意地结子。比如，赫伯特推断说，从绉叶蒲包花和车前叶蒲包花--这是在习性上很不一样的两个物种--产生的一个杂种，“它们本身完全可以繁衍，就仿佛是某个来自智利山中的自然物种”。我曾经想方设法来研究杜鹃花属的某些复杂杂交的能育性的程度，我能肯定地说，其中大部分是完全能育的。
诺布尔先生对我说，他曾经在一些砧木上嫁接了小亚细亚杜鹃与北美山杜鹃之间的一个杂种，这个杂种具有我们所能想象得到的完全随意结子的能力。杂种经过恰当的处理，若它的能育性在每一连续世代中常常不停地降低，就像该特纳所认为的那样，那么这一情况早就会引起园艺者的关注了。园艺家们将同类杂种栽培在大片园地上，惟其如此才是恰当的处理，因为通过昆虫的媒介作用，一些个体能够相互随意地实行杂交，从而避免了相近的近亲交配的不良影响。仅仅查看一下杜鹃花属杂种的相对不育的花，大家就会自然地相信昆虫媒介作用的效果了，虽然它们自身不产生花粉，但在它们的柱头上能够看到众多来自异花的花粉。
对植物所做的细致试验比对动物的要多得多。若我们的分类系统靠得住，即倘若动物各属相互之间的差别程度跟植物各属相互之间的一样显著，我们就能推断，在系统上相差较大的动物，杂交的容易程度要超过植物；然而我估计杂种本身的生育能力则更弱。但是切记，因为没有多少动物可以在栏养中随意生育，所以没有太多与之相关的很好的试验。比如，曾让金丝雀与九个不同的雀种实施杂交，然而这些雀种都不可以在栏养中繁育，因此我们不能期望雀种与金丝雀之间的首次杂交或是其杂种是完全能育的。此外，就相对能繁育的动物杂种在连续世代中的能育性来说，我所知道的所有事例都无法表明，由不同的父母在相同时间培育出相同杂种的两个家族，是能够避免相近的近亲交配的不良影响的。恰恰相反的是，动物的兄弟姐妹一般在每一连续世代中施行杂交，从而违反了每一位饲养家经常提出的警告。在此情况下，杂种已有的不育性将接连增加，就没有什么可奇怪的了。